Perbanyakan vegetatif merupakan salah satu metode penting dalam budidaya tanaman untuk menghasilkan tanaman baru tanpa melalui proses perkawinan atau peleburan gamet.
Teknik ini memanfaatkan bagian vegetatif tanaman seperti batang, cabang, daun, akar, tunas, atau jaringan tanaman sehingga tanaman baru umumnya memiliki sifat yang relatif sama dengan tanaman induknya.
Beberapa teknik yang banyak digunakan meliputi stek, cangkok, okulasi, grafting, pemisahan tunas dan anakan, serta kultur jaringan.
Keberhasilan setiap metode dipengaruhi oleh kondisi tanaman induk, kualitas bahan tanam, media, kelembapan, suhu, cahaya, kebersihan alat, ketepatan teknik, serta faktor lingkungan lainnya.
Pengertian Perbanyakan Vegetatif
Perbanyakan vegetatif adalah metode memperbanyak tanaman tanpa melalui proses perkawinan atau peleburan gamet, sehingga tanaman baru berasal dari bagian vegetatif tanaman induk seperti batang, cabang, daun, akar, tunas, atau jaringan tanaman.
Metode ini banyak digunakan karena dapat menghasilkan tanaman yang memiliki sifat genetik relatif sama dengan induknya.
Perbanyakan vegetatif juga memungkinkan tanaman tertentu yang sulit menghasilkan biji untuk diperbanyak dengan lebih cepat dan praktis.
Jenis Perbanyakan Vegetatif Pada Tanaman
1. Stek
Stek merupakan metode perbanyakan tanaman dengan cara memotong bagian tanaman, kemudian menanamnya pada media yang sesuai agar bagian tersebut membentuk akar dan berkembang menjadi tanaman baru.
Bagian yang digunakan dapat berupa batang, daun, atau akar, tergantung jenis tanamannya.
Stek batang merupakan salah satu metode yang paling banyak digunakan. Batang dipotong dengan ukuran tertentu, kemudian ditanam pada media seperti tanah, pasir, sekam, atau campuran media lainnya. Dalam kondisi yang sesuai, bagian batang akan membentuk akar baru dan menghasilkan tunas.
Tanaman yang dapat diperbanyak melalui stek antara lain singkong, ubi jalar, tebu, mawar, bougenville, dan beberapa tanaman hias.
Keberhasilan stek dipengaruhi oleh kondisi bahan stek, kelembapan media, suhu, cahaya, serta kemampuan tanaman membentuk akar adventif.
Kelebihan stek:
- Teknik relatif mudah dilakukan.
- Tidak membutuhkan biji.
- Dapat menghasilkan tanaman dalam waktu relatif cepat.
- Sifat tanaman baru umumnya menyerupai tanaman induk.
Kekurangannya: tidak semua tanaman mudah diperbanyak dengan stek dan bahan stek yang tidak sehat dapat membawa penyakit ke tanaman baru.
2. Cangkok
Cangkok merupakan perbanyakan vegetatif dengan cara merangsang pembentukan akar pada cabang atau batang yang masih terhubung dengan tanaman induk.
Pada bagian cabang yang dipilih, kulit batang biasanya dikupas atau dilukai, kemudian bagian tersebut dibungkus menggunakan media lembap seperti moss atau campuran tanah.
Selama proses pencangkokan, cabang tetap mendapatkan air dan unsur hara dari tanaman induk. Setelah akar cukup banyak dan kuat, cabang dapat dipotong dari tanaman induk lalu ditanam sebagai tanaman baru.
Cangkok banyak diterapkan pada tanaman berkayu seperti mangga, jambu, jeruk, rambutan, dan beberapa tanaman hias.
Kelebihan cangkok:
- Tanaman baru memiliki sifat yang relatif sama dengan induknya.
- Tanaman hasil cangkok umumnya lebih cepat memasuki fase berbuah dibandingkan tanaman yang berasal dari biji.
- Cocok untuk tanaman yang sulit diperbanyak melalui stek.
Kekurangannya: jumlah tanaman yang dapat dihasilkan dari satu induk relatif terbatas dan tanaman hasil cangkok umumnya memiliki sistem perakaran yang tidak sekuat tanaman yang berasal dari biji.
3. Okulasi
Okulasi adalah teknik perbanyakan vegetatif dengan cara menempelkan mata tunas dari tanaman yang memiliki sifat unggul pada batang bawah tanaman lain yang kompatibel. Mata tunas tersebut kemudian ditempelkan pada bagian batang bawah yang telah dibuat sayatan.
Setelah mata tunas menyatu dengan batang bawah, tunas dapat tumbuh dan berkembang menjadi bagian tanaman baru. Batang bawah biasanya dipilih berdasarkan karakter seperti sistem perakaran yang kuat, adaptasi terhadap lingkungan, atau ketahanan terhadap penyakit, sedangkan mata tunas berasal dari tanaman yang memiliki sifat yang diinginkan.
Okulasi banyak digunakan pada tanaman buah seperti jeruk, mangga, jambu, dan beberapa tanaman perkebunan maupun hortikultura.
Kelebihan okulasi:
- Dapat menggabungkan keunggulan batang bawah dan mata tunas.
- Memungkinkan penggunaan batang bawah yang memiliki perakaran kuat.
- Dapat mempertahankan sifat unggul tanaman yang digunakan sebagai sumber mata tunas.
Keberhasilan okulasi sangat dipengaruhi oleh kecocokan batang bawah dan mata tunas, ketepatan teknik penyayatan, kondisi tanaman, serta kebersihan alat.
4. Sambung atau Grafting
Sambung atau grafting adalah teknik perbanyakan vegetatif dengan cara menggabungkan bagian tanaman yang disebut batang atas (entres/scion) dengan batang bawah (rootstock) sehingga keduanya dapat menyatu dan tumbuh sebagai satu tanaman.
Batang atas dipilih dari tanaman yang memiliki karakter unggul, misalnya kualitas buah yang baik, sedangkan batang bawah dapat dipilih karena memiliki akar yang kuat dan mampu beradaptasi dengan kondisi lingkungan tertentu.
Beberapa bentuk sambung yang dikenal antara lain sambung pucuk, sambung celah, dan sambung samping. Teknik ini banyak digunakan pada tanaman buah dan tanaman hortikultura.
Keberhasilan grafting membutuhkan kontak kambium yang baik antara batang atas dan batang bawah. Setelah kedua bagian menyatu, jaringan pembuluh dapat berkembang sehingga air dan unsur hara dari akar dapat disalurkan menuju batang atas.
Kelebihan grafting:
- Dapat menggabungkan sifat unggul dari dua bagian tanaman.
- Memungkinkan penggunaan batang bawah yang tahan terhadap kondisi tertentu.
- Berguna untuk memperbaiki atau mengganti varietas pada tanaman yang sudah ada.
5. Pemisahan Tunas dan Anakan
Pemisahan tunas dan anakan dilakukan dengan cara memisahkan tunas atau anakan yang tumbuh dari bagian pangkal tanaman induk, kemudian menanamnya secara terpisah hingga berkembang menjadi tanaman mandiri.
Anakan biasanya telah memiliki akar sendiri sehingga proses pemindahannya relatif mudah. Sebelum dipisahkan, tanaman perlu dipastikan dalam kondisi sehat dan memiliki sistem perakaran yang cukup.
Metode ini dapat ditemukan pada tanaman seperti pisang, bambu, nanas, lidah buaya, beberapa jenis tanaman hias, dan tanaman yang menghasilkan rumpun.
Kelebihan metode ini:
- Teknik sederhana dan mudah diterapkan.
- Tidak membutuhkan peralatan khusus.
- Anakan yang telah memiliki akar dapat tumbuh lebih cepat setelah dipindahkan.
- Sifat tanaman baru umumnya sama dengan tanaman induknya.
Namun, jumlah anakan yang tersedia bergantung pada kemampuan tanaman induk menghasilkan tunas atau anakan.
6. Kultur Jaringan
Kultur jaringan merupakan metode perbanyakan tanaman dengan memanfaatkan sel, jaringan, atau organ tanaman yang ditumbuhkan secara aseptik pada media nutrisi buatan dalam kondisi lingkungan yang terkendali.
Bagian tanaman yang digunakan sebagai bahan awal disebut eksplan. Eksplan dapat berasal dari tunas, meristem, daun, batang, atau bagian tanaman lainnya.
Dalam kondisi yang tepat, sel tanaman dapat berkembang menjadi jaringan, tunas, akar, kemudian menjadi tanaman lengkap.
Proses kultur jaringan umumnya meliputi beberapa tahap, yaitu pemilihan eksplan, sterilisasi, inisiasi, multiplikasi, pembentukan akar, dan aklimatisasi.
Aklimatisasi diperlukan agar tanaman yang sebelumnya tumbuh dalam kondisi laboratorium dapat beradaptasi dengan lingkungan luar.
Kultur jaringan banyak digunakan untuk memperbanyak tanaman dalam jumlah besar, terutama tanaman yang memiliki nilai ekonomi tinggi atau membutuhkan bahan tanam yang seragam.
Kelebihan kultur jaringan:
- Dapat menghasilkan bibit dalam jumlah besar.
- Membutuhkan ruang relatif kecil untuk produksi bibit.
- Dapat menghasilkan tanaman yang seragam secara genetik jika menggunakan teknik yang sesuai.
- Dapat digunakan untuk memperbanyak tanaman yang sulit diperbanyak secara konvensional.
Kekurangannya: membutuhkan fasilitas laboratorium, kondisi steril, tenaga terampil, dan biaya yang relatif lebih tinggi dibandingkan stek atau pemisahan anakan.
Faktor yang Memengaruhi Keberhasilan Perbanyakan Vegetatif
Keberhasilan perbanyakan vegetatif dipengaruhi oleh berbagai faktor yang berkaitan dengan kondisi tanaman, bahan perbanyakan, lingkungan, media tanam, serta teknik yang digunakan.
Setiap metode, seperti stek, cangkok, okulasi, grafting, pemisahan anakan, dan kultur jaringan, memiliki kebutuhan yang berbeda. Beberapa faktor utama yang perlu diperhatikan adalah sebagai berikut.
1. Kondisi Tanaman Induk
Tanaman induk harus berada dalam kondisi sehat, tidak terserang hama dan penyakit, serta memiliki pertumbuhan yang baik. Bahan perbanyakan yang berasal dari tanaman sehat memiliki peluang lebih besar untuk tumbuh dan berkembang secara optimal.
Tanaman induk yang mengalami kekurangan nutrisi, kekeringan, atau serangan penyakit dapat menghasilkan bahan perbanyakan dengan kualitas rendah.
2. Umur dan Kondisi Bahan Tanam
Umur jaringan tanaman berpengaruh terhadap kemampuan membentuk akar, tunas, atau menyatu dengan bagian tanaman lainnya.
Pada beberapa tanaman, bahan yang terlalu muda memiliki jaringan yang masih lunak, sedangkan bahan yang terlalu tua dapat lebih sulit membentuk akar.
Oleh karena itu, pemilihan batang, cabang, mata tunas, atau anakan perlu disesuaikan dengan jenis tanaman dan metode perbanyakan yang digunakan.
3. Ketersediaan Cadangan Makanan
Bahan perbanyakan membutuhkan energi untuk membentuk akar dan tunas sebelum mampu melakukan fotosintesis secara optimal.
Cadangan karbohidrat dan senyawa organik yang terdapat dalam batang, akar, atau organ lainnya dapat membantu proses awal pertumbuhan.
Bahan tanaman dengan cadangan makanan yang cukup umumnya memiliki peluang lebih baik untuk bertahan selama proses pembentukan organ baru.
4. Media Tanam
Media tanam harus memiliki drainase, aerasi, kelembapan, dan struktur yang sesuai. Media yang terlalu padat dapat menghambat perkembangan akar dan mengurangi ketersediaan oksigen.
Sebaliknya, media yang terlalu basah dapat meningkatkan risiko pembusukan dan serangan mikroorganisme patogen. Media juga harus mampu menyediakan lingkungan yang mendukung pembentukan akar dan pertumbuhan tanaman.
5. Kelembapan
Kelembapan sangat penting terutama pada metode stek dan cangkok. Bahan tanaman yang belum memiliki sistem akar harus mampu mempertahankan keseimbangan air agar tidak mengalami kekeringan.
Namun, kelembapan yang terlalu tinggi juga dapat menyebabkan pertumbuhan jamur dan pembusukan. Karena itu, kelembapan harus dijaga pada tingkat yang sesuai dengan kebutuhan tanaman.
6. Suhu
Suhu memengaruhi berbagai proses fisiologis tanaman, termasuk pembentukan akar, pembelahan sel, penyembuhan luka, dan pertumbuhan tunas.
Suhu yang terlalu rendah dapat memperlambat proses pertumbuhan, sedangkan suhu yang terlalu tinggi dapat meningkatkan kehilangan air dan menyebabkan bahan perbanyakan mengalami stres.
7. Intensitas Cahaya
Cahaya diperlukan untuk fotosintesis setelah tanaman mulai membentuk daun dan tunas. Namun, bahan seperti stek yang belum memiliki akar biasanya lebih rentan terhadap kehilangan air jika terkena cahaya matahari langsung dengan intensitas tinggi.
Karena itu, pada tahap awal beberapa metode perbanyakan membutuhkan kondisi cahaya yang lebih teduh sebelum tanaman mampu beradaptasi.
8. Kelembapan Udara dan Sirkulasi
Kelembapan udara yang cukup dapat membantu mengurangi kehilangan air dari daun. Hal ini penting terutama pada bahan perbanyakan yang masih memiliki daun tetapi belum mempunyai akar yang berkembang.
Meskipun demikian, sirkulasi udara tetap diperlukan agar lingkungan tidak terlalu lembap dan mengurangi risiko perkembangan penyakit akibat jamur atau bakteri.
9. Kebersihan Alat dan Bahan
Kebersihan alat sangat penting karena proses pemotongan dapat menjadi jalan masuk bagi patogen. Pisau, gunting, atau alat lainnya harus bersih dan digunakan dengan cara yang tepat.
Pada kultur jaringan, faktor kebersihan bahkan menjadi lebih penting karena seluruh proses dilakukan dalam kondisi aseptik untuk mencegah kontaminasi mikroorganisme.
10. Ketepatan Teknik Perbanyakan
Setiap metode memiliki teknik yang berbeda. Pada stek, misalnya, pemilihan posisi dan ukuran potongan dapat memengaruhi keberhasilan. Pada okulasi dan grafting, ketepatan posisi jaringan kambium sangat penting agar kedua bagian dapat menyatu.
Kesalahan dalam melakukan pemotongan, penyambungan, pengikatan, atau penanaman dapat menyebabkan bahan perbanyakan gagal tumbuh.
11. Zat Pengatur Tumbuh
Pada beberapa jenis tanaman, penggunaan zat pengatur tumbuh dapat membantu meningkatkan pembentukan akar atau tunas. Auksin, misalnya, sering digunakan untuk merangsang pembentukan akar pada bahan stek.
Namun, konsentrasi dan jenis zat pengatur tumbuh harus disesuaikan dengan jenis tanaman dan tujuan perbanyakan. Konsentrasi yang tidak tepat tidak selalu meningkatkan keberhasilan dan bahkan dapat menghambat pertumbuhan.
12. Kondisi Air dan Nutrisi
Ketersediaan air dan unsur hara berpengaruh terhadap pertumbuhan tanaman setelah bahan perbanyakan mulai membentuk akar. Tanaman membutuhkan unsur hara untuk membangun jaringan baru dan melanjutkan pertumbuhan.
Pemberian air dan nutrisi harus dilakukan secara seimbang karena kelebihan air maupun pupuk dapat memberikan dampak negatif terhadap tanaman muda.
13. Serangan Hama dan Penyakit
Hama dan penyakit dapat menyebabkan kerusakan pada bahan perbanyakan sehingga proses pembentukan akar, tunas, atau jaringan penyambungan terganggu. Luka pada stek, cangkok, okulasi, dan grafting juga dapat menjadi tempat masuknya patogen.
Penggunaan bahan tanaman yang sehat serta menjaga kebersihan lingkungan dapat membantu mengurangi risiko tersebut.
14. Kompatibilitas Tanaman
Faktor ini sangat penting pada okulasi dan grafting. Batang bawah dan batang atas harus memiliki tingkat kompatibilitas yang cukup agar jaringan keduanya dapat menyatu dan membentuk hubungan pembuluh yang berfungsi.
Jika kedua tanaman tidak kompatibel, penyatuan dapat gagal meskipun teknik penyambungan dilakukan dengan benar.
15. Aklimatisasi
Pada tanaman hasil kultur jaringan, tahap aklimatisasi sangat menentukan keberhasilan setelah tanaman keluar dari kondisi laboratorium.
Tanaman perlu secara bertahap menyesuaikan diri terhadap perubahan kelembapan, cahaya, suhu, dan kondisi media.
Aklimatisasi yang dilakukan terlalu cepat dapat menyebabkan tanaman mengalami stres dan mengalami kehilangan air yang berlebihan.
Pemilihan Tanaman Induk untuk Perbanyakan Vegetatif
Pemilihan tanaman induk merupakan tahap penting dalam perbanyakan vegetatif karena kualitas bahan tanaman sangat dipengaruhi oleh kondisi tanaman asal.
Tanaman induk yang dipilih dengan baik dapat meningkatkan peluang keberhasilan pembentukan akar, tunas, atau penyatuan jaringan.
Selain kondisi fisik, karakter unggul tanaman induk juga perlu diperhatikan. Tujuan utama perbanyakan vegetatif adalah mempertahankan sifat tanaman yang diinginkan sehingga pemilihan tanaman induk harus dilakukan secara cermat dan sesuai dengan tujuan budidaya.
1. Pilih Tanaman yang Sehat
Tanaman induk harus berada dalam kondisi sehat, memiliki pertumbuhan normal, dan tidak menunjukkan gejala serangan hama atau penyakit.
Tanaman yang sehat menghasilkan bahan perbanyakan yang lebih baik karena jaringan tanaman masih memiliki kondisi fisiologis yang mendukung pertumbuhan.
Penggunaan tanaman yang sakit dapat meningkatkan risiko terbawanya patogen ke tanaman baru. Oleh karena itu, sebelum mengambil stek, mata tunas, entres, anakan, atau bagian tanaman lainnya, kondisi kesehatan tanaman induk perlu diperiksa terlebih dahulu.
2. Memiliki Sifat Unggul
Tanaman induk sebaiknya memiliki sifat unggul yang ingin dipertahankan pada tanaman hasil perbanyakan. Sifat tersebut dapat berupa produktivitas tinggi, kualitas buah yang baik, pertumbuhan yang kuat, bentuk tanaman yang menarik, atau karakter lain yang memiliki nilai ekonomi.
Perbanyakan vegetatif memungkinkan sifat tanaman induk dipertahankan secara relatif lebih baik dibandingkan perbanyakan melalui biji.
Karena itu, memilih tanaman induk dengan karakter unggul menjadi langkah penting untuk menghasilkan bibit yang sesuai dengan tujuan budidaya.
3. Pertumbuhan dan Produktivitas Baik
Tanaman induk harus memiliki pertumbuhan yang baik dan menunjukkan vigor yang cukup. Batang, cabang, daun, dan bagian tanaman lainnya sebaiknya berkembang secara normal serta tidak menunjukkan tanda-tanda kekurangan nutrisi yang berat.
Pada tanaman yang menghasilkan buah atau hasil panen lainnya, produktivitas juga menjadi pertimbangan penting.
Tanaman yang secara konsisten menghasilkan produksi dan kualitas yang baik dapat dijadikan sumber bahan perbanyakan untuk mempertahankan karakter tersebut pada generasi tanaman berikutnya.
4. Umur dan Kondisi Jaringan Sesuai
Umur tanaman dan tingkat kematangan jaringan perlu disesuaikan dengan metode perbanyakan yang digunakan. Tidak semua bagian tanaman memiliki kemampuan yang sama dalam membentuk akar, tunas, atau melakukan penyatuan jaringan.
Pada stek, misalnya, pemilihan batang dengan tingkat kematangan yang sesuai dapat memengaruhi pembentukan akar.
Sementara itu, pada okulasi dan grafting, mata tunas atau entres harus berada dalam kondisi yang tepat agar proses penyatuan dengan batang bawah dapat berlangsung dengan baik.
5. Bebas dari Kerusakan
Tanaman induk yang digunakan sebaiknya bebas dari kerusakan fisik seperti batang patah, luka berat, pembusukan, atau kerusakan akibat serangan hama.
Bagian tanaman yang rusak dapat memiliki kemampuan tumbuh yang lebih rendah dan lebih mudah mengalami infeksi.
Pemilihan bahan yang utuh juga membantu menjaga kualitas proses perbanyakan. Sebelum digunakan, batang, cabang, mata tunas, atau anakan perlu diperiksa sehingga hanya bagian yang sehat dan layak yang digunakan sebagai bahan perbanyakan.
6. Identitas dan Varietas Jelas
Tanaman induk sebaiknya memiliki identitas dan varietas yang jelas. Hal ini penting terutama dalam pembibitan tanaman buah, tanaman perkebunan, dan tanaman hortikultura yang memiliki banyak varietas dengan karakter berbeda.
Pencatatan asal tanaman induk juga dapat membantu menjaga ketelusuran bahan perbanyakan. Informasi seperti nama varietas, asal tanaman, umur, karakter unggul, dan waktu pengambilan bahan dapat dicatat untuk memudahkan pengelolaan bibit.
7. Disesuaikan dengan Metode Perbanyakan
Pemilihan tanaman induk harus disesuaikan dengan teknik perbanyakan yang akan digunakan. Untuk stek, bagian yang dipilih berupa batang atau cabang yang mampu membentuk akar.
Pada okulasi diperlukan mata tunas yang sehat, sedangkan grafting membutuhkan entres dan batang bawah yang sesuai dan kompatibel.
Pada pemisahan anakan, tanaman induk harus mampu menghasilkan anakan yang sehat dan cukup berkembang.
Sementara itu, kultur jaringan membutuhkan bahan tanaman atau eksplan yang sehat dan memiliki karakter yang diinginkan. Dengan memilih bahan sesuai metode, peluang keberhasilan perbanyakan dapat ditingkatkan.
Kesimpulan
Perbanyakan vegetatif dapat menjadi cara efektif untuk menghasilkan tanaman baru sekaligus mempertahankan karakter tanaman induk yang diinginkan.
Stek, cangkok, okulasi, grafting, pemisahan tunas dan anakan, serta kultur jaringan memiliki teknik, kelebihan, dan kebutuhan yang berbeda.
Keberhasilan perbanyakan tidak hanya ditentukan oleh teknik yang digunakan, tetapi juga oleh kesehatan tanaman induk, kualitas bahan tanam, media, kelembapan, suhu, cahaya, kebersihan alat, kompatibilitas tanaman, dan proses aklimatisasi.
Oleh karena itu, pemilihan tanaman induk yang sehat, memiliki sifat unggul, produktivitas baik, identitas jelas, serta sesuai dengan metode perbanyakan menjadi langkah penting untuk memperoleh bibit yang berkualitas.
Sumber dan Referensi
- Hartmann, H. T., Kester, D. E., Davies, F. T., & Geneve, R. L. 2002. Plant Propagation: Principles and Practices. 7th Edition. Prentice Hall.
- George, E. F., Hall, M. A., & De Klerk, G. J. 2008. Plant Propagation by Tissue Culture: Volume 1. The Background. 3rd Edition. Springer.
- Hartmann, H. T., Kester, D. E., Davies, F. T., & Geneve, R. L. 2011. Plant Propagation: Principles and Practices. 8th Edition. Prentice Hall.
- Davies, F. T., Geneve, R. L., & Wilson, S. B. 2018. Hartmann & Kester’s Plant Propagation: Principles and Practices. 9th Edition. Pearson.
- Beyl, C. A., & Trigiano, R. N. 2015. Plant Propagation: Concepts and Laboratory Exercises. 2nd Edition. CRC Press.
- Bhojwani, S. S., & Dantu, P. K. 2013. Plant Tissue Culture: An Introductory Text. Springer.
- Kyte, L., Kleyn, J., Scoggins, H., & Bridgen, M. 2013. Plants from Test Tubes: An Introduction to Micropropagation. 4th Edition. Timber Press.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I. M., & Murphy, A. 2015. Plant Physiology and Development. 6th Edition. Sinauer Associates.
- Raven, P. H., Evert, R. F., & Eichhorn, S. E. 2013. Biology of Plants. 8th Edition. W.H. Freeman and Company.
- Davies, P. J. 2010. Plant Hormones: Biosynthesis, Signal Transduction, Action!. 3rd Edition. Springer.
Seorang tenaga pengajar di Fakultas Pertanian dan Peternakan UIN Suska RIAU dengan bidang keahlian Pemuliaan tanaman dan fisiologi tumbuhan. Semoga web ini bermanfaat.
