Heritabilitas dalam Pemuliaan Tanaman, Pengertian, Rumus, Cara Menghitung, dan Contohnya

Heritabilitas merupakan salah satu parameter genetik yang penting dalam pemuliaan tanaman karena dapat membantu pemulia memperkirakan seberapa besar variasi suatu karakter tanaman berkaitan dengan faktor genetik.

Informasi tersebut sangat berguna ketika pemulia harus menentukan karakter yang akan dijadikan dasar seleksi. Semakin banyak variasi fenotipik suatu karakter yang berasal dari variasi genetik dalam suatu populasi dan lingkungan tertentu, semakin besar peluang seleksi berdasarkan karakter tersebut memberikan hasil yang sesuai harapan.

Dalam praktiknya, heritabilitas tidak hanya berkaitan dengan tinggi atau rendahnya suatu nilai. Pemulia perlu memahami jenis heritabilitas, sumber variasi yang digunakan dalam perhitungannya, serta hubungan heritabilitas dengan kemajuan genetik. Nilai heritabilitas juga tidak dapat dipisahkan dari kondisi lingkungan tempat tanaman diuji.

Artikel ini membahas pengertian heritabilitas dalam pemuliaan tanaman, jenis heritabilitas, rumus dan cara menghitungnya, cara menafsirkan nilai heritabilitas, hubungannya dengan seleksi dan kemajuan genetik, serta contoh penerapannya pada tanaman.

Pengertian Heritabilitas dalam Pemuliaan Tanaman

Heritabilitas adalah ukuran yang menunjukkan proporsi variasi fenotipik dalam suatu populasi yang dapat dikaitkan dengan variasi genetik.

Dalam pemuliaan tanaman, konsep ini digunakan untuk mengetahui seberapa besar perbedaan yang terlihat pada suatu karakter tanaman berhubungan dengan perbedaan genetik antarindividu.

Fenotipe merupakan karakter yang dapat diamati atau diukur pada tanaman, seperti tinggi tanaman, umur berbunga, jumlah anakan, panjang malai, ukuran buah, bobot biji, dan hasil panen.

Fenotipe tersebut terbentuk melalui pengaruh genetik dan lingkungan. Untuk memahami perbedaan sifat pada tingkat genetik, pemulia juga perlu memahami konsep genotipe tanaman.

Secara sederhana, perbedaan tinggi tanaman dalam suatu populasi dapat disebabkan oleh perbedaan genetik.

Namun, perbedaan tersebut juga dapat muncul karena tanaman mendapatkan kondisi lingkungan yang berbeda, seperti ketersediaan air, unsur hara, intensitas cahaya, suhu, serangan organisme pengganggu tanaman, dan kondisi tanah.

Karena itu, pemulia tidak dapat langsung menyimpulkan bahwa seluruh perbedaan fenotipe merupakan akibat perbedaan genetik.

Heritabilitas membantu memisahkan persoalan tersebut secara statistik. Jika suatu karakter memiliki heritabilitas relatif tinggi, sebagian besar variasi fenotipik yang diamati dalam populasi dan kondisi pengujian tersebut berkaitan dengan variasi genetik.

Sebaliknya, jika heritabilitas rendah, variasi lingkungan dapat memberikan kontribusi yang relatif besar terhadap variasi fenotipik.

Hal yang perlu diperhatikan adalah bahwa heritabilitas bukan persentase suatu sifat yang diwariskan kepada keturunan.

Sebagai contoh, apabila suatu karakter mempunyai heritabilitas 0,70, bukan berarti 70% karakter tanaman tersebut ditentukan oleh gen dan 30% ditentukan oleh lingkungan pada setiap individu.

Nilai tersebut menggambarkan proporsi variasi fenotipik dalam populasi tertentu yang berkaitan dengan variasi genetik pada kondisi lingkungan tertentu.

Dengan demikian, heritabilitas merupakan sifat statistik suatu populasi, bukan angka tetap yang melekat pada sebuah karakter tanaman.

Dalam pemuliaan tanaman, informasi heritabilitas terutama digunakan untuk membantu menentukan strategi seleksi.

Pemulia biasanya lebih tertarik pada karakter yang memiliki variasi genetik cukup besar karena variasi tersebut memberikan peluang untuk memperoleh individu dengan sifat unggul dan mempertahankan keunggulan tersebut melalui generasi keturunan berikutnya.

Namun, heritabilitas tidak boleh digunakan sebagai satu-satunya dasar dalam menentukan karakter seleksi. Pemulia juga perlu mempertimbangkan besarnya variasi genetik, nilai rata-rata karakter, korelasi antar karakter, kemajuan genetik, interaksi genotipe dengan lingkungan, serta tujuan program pemuliaan.

Jenis Heritabilitas dan Perbedaannya

Dalam pemuliaan tanaman terdapat dua konsep heritabilitas yang umum digunakan, yaitu heritabilitas arti luas atau broad-sense heritability dan heritabilitas arti sempit atau narrow-sense heritability.

Keduanya sama-sama menggambarkan hubungan antara variasi genetik dan variasi fenotipik, tetapi komponen genetik yang digunakan berbeda.

1. Heritabilitas arti luas

Heritabilitas arti luas dilambangkan dengan H². Parameter ini menunjukkan proporsi variasi fenotipik yang dapat dikaitkan dengan keseluruhan variasi genetik.

Variasi genetik dalam heritabilitas arti luas dapat mencakup beberapa komponen, seperti efek gen aditif, dominansi, dan interaksi antaralel atau efek genetik non-aditif lainnya.

Rumus sederhananya adalah:

H² = σ²G / σ²P

Keterangan:

• H² = heritabilitas arti luas
• σ²G = varians genetik
• σ²P = varians fenotipik

Nilai H² berada antara 0 dan 1, atau dapat dinyatakan dalam bentuk persentase dengan mengalikannya dengan 100.

Misalnya, jika diperoleh nilai H² sebesar 0,60, maka sekitar 60% variasi fenotipik dalam populasi dan kondisi pengujian tersebut berkaitan dengan variasi genetik.

Heritabilitas arti luas banyak digunakan untuk memberikan gambaran umum mengenai besarnya kontribusi genetik terhadap variasi suatu karakter.

2. Heritabilitas arti sempit

Heritabilitas arti sempit dilambangkan dengan h². Berbeda dengan heritabilitas arti luas, heritabilitas arti sempit hanya menggunakan varians genetik aditif sebagai komponen genetik.

Rumusnya:

h² = σ²A / σ²P

Keterangan:

• h² = heritabilitas arti sempit
• σ²A = varians genetik aditif
• σ²P = varians fenotipik

Varians aditif sangat penting dalam pemuliaan karena efek genetik aditif lebih berperan dalam menentukan kemiripan antara tetua dan keturunannya.

Oleh sebab itu, heritabilitas arti sempit sangat berkaitan dengan kemampuan suatu karakter untuk memberikan respons terhadap seleksi.

Perbedaan sederhana antara keduanya adalah:

Aspek	Heritabilitas Arti Luas	Heritabilitas Arti Sempit
Simbol	H²	h²
Komponen genetik	Total variasi genetik	Variasi genetik aditif
Memperhitungkan efek non-aditif	Ya	Tidak
Kaitan dengan seleksi	Memberikan gambaran umum	Sangat penting untuk respons seleksi
Rumus dasar	σ²G / σ²P	σ²A / σ²P

Dengan memahami perbedaan tersebut, pemulia dapat menentukan parameter yang paling sesuai dengan tujuan penelitian.

Rumus dan Cara Menghitung Heritabilitas

Perhitungan heritabilitas pada penelitian pemuliaan tanaman umumnya membutuhkan data hasil pengamatan karakter dari sejumlah genotipe yang ditanam dalam kondisi percobaan tertentu.

Untuk contoh sederhana, misalkan seorang peneliti menguji beberapa genotipe tanaman dan memperoleh estimasi sebagai berikut:

• Varians genetik = 36
• Varians lingkungan atau galat = 24

Varians fenotipik dapat dihitung dengan menjumlahkan komponen variasi yang digunakan dalam model sederhana:

σ²P = σ²G + σ²E

Maka:

σ²P = 36 + 24 = 60

Setelah varians fenotipik diketahui, heritabilitas arti luas dapat dihitung:

H² = σ²G / σ²P

H² = 36 / 60

H² = 0,60

Jika dinyatakan dalam persentase:

H² = 0,60 × 100% = 60%

Hasil tersebut menunjukkan bahwa sekitar 60% variasi fenotipik karakter yang diamati dalam populasi dan kondisi percobaan tersebut berkaitan dengan variasi genetik.

Dalam penelitian sebenarnya, perhitungan dapat menjadi lebih kompleks karena percobaan biasanya menggunakan beberapa ulangan dan dapat dilakukan pada lebih dari satu lokasi atau musim.

Sebagai contoh, data dapat dianalisis menggunakan analisis ragam atau ANOVA. Dari analisis tersebut dapat diperoleh kuadrat tengah genotipe dan kuadrat tengah galat. Nilai tersebut kemudian digunakan untuk mengestimasi komponen varians genetik dan varians lingkungan.

Untuk percobaan dengan beberapa ulangan, salah satu bentuk estimasi varians genetik adalah:

σ²G = (MSG − MSE) / r

Keterangan:

• MSG = kuadrat tengah genotipe
• MSE = kuadrat tengah galat
• r = jumlah ulangan

Misalnya diperoleh:

• MSG = 80
• MSE = 20
• Jumlah ulangan = 3

Maka:

σ²G = (80 − 20) / 3

σ²G = 60 / 3

σ²G = 20

Jika varians fenotipik yang telah diperoleh adalah 30, maka:

H² = 20 / 30

H² = 0,67

Atau sekitar 67%.

Contoh tersebut merupakan penyederhanaan agar konsep perhitungannya mudah dipahami. Dalam penelitian sebenarnya, model analisis dapat berbeda tergantung rancangan percobaan, jumlah lingkungan, struktur populasi, dan komponen varians yang ingin diestimasi.

Untuk heritabilitas arti sempit, perhitungan membutuhkan estimasi varians aditif. Hal ini biasanya membutuhkan informasi genetik yang lebih spesifik, misalnya data dari populasi persilangan, keluarga tanaman, atau rancangan pemuliaan tertentu.

Karena itu, nilai heritabilitas arti luas sering lebih mudah diperoleh pada penelitian karakter beberapa genotipe, sedangkan heritabilitas arti sempit membutuhkan pendekatan yang lebih spesifik untuk memisahkan komponen genetik aditif dari komponen genetik lainnya.

Hal penting lainnya adalah memperhatikan satuan. Varians memiliki satuan kuadrat dari karakter yang diamati, sedangkan heritabilitas merupakan rasio sehingga tidak memiliki satuan.

Cara Menafsirkan Nilai Heritabilitas

Nilai heritabilitas umumnya berada antara 0 dan 1. Semakin mendekati 1, semakin besar proporsi variasi fenotipik yang berkaitan dengan variasi genetik dalam populasi dan kondisi pengujian.

Sebaliknya, nilai yang mendekati 0 menunjukkan kontribusi variasi genetik relatif kecil dibandingkan variasi fenotipik.

Dalam interpretasi praktis, nilai heritabilitas sering dikelompokkan menjadi rendah, sedang, dan tinggi. Salah satu pendekatan yang dapat digunakan sebagai pedoman adalah:

• 0–0,20 = rendah
• 0,21–0,40 = sedang
• 0,41–0,60 = cukup tinggi
• >0,60 = tinggi

Namun, batas tersebut sebaiknya tidak dianggap sebagai aturan universal.

Misalnya, nilai heritabilitas 0,55 mungkin dianggap cukup tinggi dalam satu penelitian, tetapi interpretasinya tetap harus mempertimbangkan karakter, populasi, lingkungan, dan tujuan pemuliaan.

Heritabilitas suatu karakter juga dapat berubah ketika lingkungan berubah. Misalnya, tinggi tanaman mungkin mempunyai heritabilitas tinggi pada kondisi budidaya yang relatif seragam.

Namun, jika tanaman ditanam pada lingkungan dengan perbedaan ketersediaan air yang besar, variasi lingkungan dapat meningkat sehingga nilai heritabilitas berubah.

Begitu pula dengan karakter hasil. Hasil panen merupakan karakter yang biasanya dipengaruhi oleh banyak faktor, mulai dari genetik hingga kondisi tanah, air, suhu, hama, penyakit, dan teknik budidaya. Karena sifatnya kompleks, variasi lingkungan dapat memberikan pengaruh yang besar terhadap fenotipe.

Karena itu, nilai heritabilitas dari dua penelitian tidak selalu dapat dibandingkan secara langsung.

Sebagai contoh, penelitian A melaporkan heritabilitas tinggi pada karakter hasil tanaman padi, sedangkan penelitian B melaporkan heritabilitas rendah.

Perbedaan tersebut tidak selalu berarti hasil penelitian B kurang baik. Bisa saja kedua penelitian menggunakan populasi, lingkungan, jumlah ulangan, atau kondisi pengujian yang berbeda.

Hal lain yang sangat penting adalah bahwa heritabilitas tinggi tidak otomatis berarti suatu karakter pasti mudah diperbaiki melalui seleksi.

Jika variasi genetik yang tersedia sangat kecil, peluang memperoleh individu baru dengan performa jauh lebih tinggi tetap dapat terbatas. Oleh karena itu, pemulia perlu melihat heritabilitas bersama parameter genetik lainnya.

Hubungan Heritabilitas dengan Seleksi dan Kemajuan Genetik

Tujuan utama pemuliaan tanaman adalah memperoleh genotipe yang memiliki karakter sesuai dengan tujuan pemuliaan. Salah satu metode yang dapat digunakan untuk menggabungkan sifat yang diinginkan adalah perkawinan silang dalam pemuliaan tanaman.

Karena itu, informasi mengenai heritabilitas menjadi lebih berguna ketika dikaitkan dengan efektivitas seleksi.

Seleksi pada dasarnya dilakukan dengan memilih individu yang memiliki fenotipe unggul untuk dijadikan bahan generasi berikutnya.

Namun, pemulia tentu menginginkan keunggulan tersebut berasal dari faktor genetik sehingga dapat diteruskan kepada keturunannya.

Jika suatu karakter memiliki heritabilitas tinggi, perbedaan fenotipik antarindividu relatif lebih banyak berkaitan dengan perbedaan genetik dalam kondisi pengujian.

Hal tersebut dapat meningkatkan peluang bahwa individu yang dipilih berdasarkan fenotipe juga memiliki keunggulan genetik.

Sebaliknya, pada karakter dengan heritabilitas rendah, performa tanaman dapat sangat dipengaruhi lingkungan. Tanaman yang terlihat unggul belum tentu memiliki genotipe terbaik karena performanya mungkin disebabkan oleh kondisi lingkungan yang lebih menguntungkan.

Untuk mengetahui potensi keberhasilan seleksi, heritabilitas sebaiknya dikombinasikan dengan kemajuan genetik atau genetic advance (GA).

Secara sederhana, rumus kemajuan genetik dapat dituliskan:

GA = k × h² × σP

Keterangan:

• GA = kemajuan genetik
• k = intensitas seleksi
• h² = heritabilitas arti sempit
• σP = simpangan baku fenotipik

Kemajuan genetik menunjukkan perkiraan perubahan nilai rata-rata karakter setelah dilakukan seleksi dalam satu siklus generasi.

Sebagai contoh, apabila suatu karakter memiliki heritabilitas tinggi dan kemajuan genetik tinggi, kondisi tersebut dapat menjadi indikasi bahwa seleksi terhadap karakter tersebut memiliki peluang yang baik untuk menghasilkan kemajuan.

Sebaliknya, heritabilitas tinggi tetapi kemajuan genetik rendah perlu ditafsirkan lebih hati-hati. Kondisi tersebut dapat menunjukkan bahwa variasi yang tersedia atau komponen genetik yang berperan belum tentu memberikan respons seleksi sebesar yang diharapkan.

Hubungan heritabilitas dan kemajuan genetik menjadi penting karena heritabilitas tinggi saja tidak cukup untuk menyatakan bahwa suatu karakter merupakan target seleksi terbaik.

Misalnya terdapat dua karakter:

• Karakter A memiliki heritabilitas 0,80.
• Karakter B memiliki heritabilitas 0,55.

Jika karakter A mempunyai variasi genetik yang sangat kecil, sedangkan karakter B memiliki variasi genetik yang lebih besar dan kemajuan genetik yang tinggi, karakter B dapat menjadi pilihan yang lebih menarik untuk program seleksi tertentu.

Pemulia juga perlu berhati-hati ketika melakukan seleksi terhadap karakter hasil. Hasil panen merupakan karakter kompleks yang dipengaruhi banyak komponen. Seleksi langsung terhadap hasil mungkin tidak selalu memberikan kemajuan maksimal.

Dalam kondisi tertentu, pemulia dapat menggunakan karakter komponen hasil yang mempunyai heritabilitas lebih tinggi dan memiliki hubungan yang menguntungkan dengan hasil.

Misalnya jumlah biji, bobot biji, jumlah anakan produktif, atau karakter morfologi tertentu dapat dipertimbangkan sebagai indikator seleksi.

Namun, pemilihan karakter tetap harus didasarkan pada hasil penelitian dan tujuan pemuliaan.

Dengan demikian, pendekatan yang lebih tepat bukan sekadar mencari karakter dengan heritabilitas paling tinggi, melainkan mencari karakter yang memiliki kombinasi parameter genetik yang mendukung tujuan seleksi.

Contoh Penerapan Heritabilitas dalam Pemuliaan Tanaman

Heritabilitas dapat diterapkan pada berbagai jenis tanaman dan berbagai karakter. Salah satu contoh sederhana dapat dilihat pada pemuliaan tanaman padi.

Misalnya seorang pemulia mempunyai populasi beberapa genotipe padi dan mengukur lima karakter berikut:

Karakter	Heritabilitas	Interpretasi Umum
Tinggi tanaman	0,80	Tinggi
Umur berbunga	0,72	Tinggi
Panjang malai	0,65	Tinggi
Jumlah anakan produktif	0,48	Sedang
Hasil gabah	0,30	Rendah

Dari data tersebut, tinggi tanaman mempunyai nilai heritabilitas paling tinggi. Artinya, pada kondisi populasi dan lingkungan pengujian tersebut, variasi fenotipik tinggi tanaman relatif banyak berkaitan dengan variasi genetik.

Pemulia dapat lebih percaya diri menggunakan karakter tersebut sebagai salah satu dasar seleksi jika tinggi tanaman memang menjadi sasaran program pemuliaan.

Misalnya tujuan pemulia adalah mendapatkan tanaman padi yang lebih pendek untuk mengurangi risiko rebah. Jika genotipe yang lebih pendek juga memiliki karakter hasil yang baik, tinggi tanaman dapat menjadi karakter yang cukup mudah digunakan dalam seleksi awal.

Umur berbunga juga memiliki heritabilitas tinggi. Jika tujuan pemuliaan adalah mendapatkan varietas berumur genjah, seleksi berdasarkan umur berbunga dapat menjadi strategi yang relatif efektif karena perbedaan fenotipik karakter tersebut dalam kondisi pengujian cukup berkaitan dengan variasi genetik.

Sementara itu, hasil gabah memiliki heritabilitas lebih rendah. Kondisi tersebut menunjukkan bahwa variasi lingkungan kemungkinan memberikan kontribusi yang relatif besar terhadap perbedaan hasil yang diamati. Oleh karena itu, seleksi berdasarkan hasil individu perlu dilakukan dengan lebih hati-hati.

Pemulia dapat menggunakan beberapa pendekatan untuk meningkatkan akurasi seleksi terhadap karakter hasil. Selain pengujian fenotipik, sistem penanda molekuler dapat digunakan untuk membantu mengidentifikasi individu yang membawa variasi genetik tertentu.

Salah satunya adalah melakukan pengujian dengan beberapa ulangan dan lingkungan sehingga pengaruh lingkungan dapat diperkirakan dengan lebih baik.

Selain itu, pemulia dapat mempertimbangkan karakter komponen hasil yang mempunyai heritabilitas lebih tinggi dan memiliki hubungan yang relevan dengan hasil.

Contoh lain dapat diterapkan pada tanaman jagung. Pemulia dapat mengukur tinggi tanaman, umur berbunga, panjang tongkol, diameter tongkol, jumlah baris biji, bobot 1.000 biji, dan hasil biji.

Jika panjang tongkol memiliki heritabilitas tinggi dan juga mempunyai hubungan positif dengan hasil, karakter tersebut dapat dipertimbangkan sebagai salah satu karakter seleksi. Namun, keputusan tersebut tetap membutuhkan analisis tambahan karena karakter dengan heritabilitas tinggi belum tentu selalu mempunyai hubungan yang kuat dengan karakter target.

Hal tersebut menunjukkan bahwa heritabilitas pada dasarnya merupakan alat bantu pengambilan keputusan dalam pemuliaan tanaman.

Pemulia tidak menggunakan heritabilitas untuk menentukan bahwa sebuah karakter baik atau buruk. Heritabilitas digunakan untuk memahami sumber variasi suatu karakter dan memperkirakan seberapa efektif seleksi fenotipik dapat dilakukan dalam populasi tertentu.

Kesimpulan

Heritabilitas dalam pemuliaan tanaman merupakan parameter yang digunakan untuk memperkirakan proporsi variasi fenotipik yang berkaitan dengan variasi genetik dalam suatu populasi dan lingkungan tertentu. Parameter ini penting karena membantu pemulia memahami peluang keberhasilan seleksi terhadap karakter tertentu.

Secara umum, heritabilitas dibedakan menjadi heritabilitas arti luas dan heritabilitas arti sempit. Heritabilitas arti luas mencakup keseluruhan variasi genetik, sedangkan heritabilitas arti sempit berfokus pada variasi genetik aditif yang memiliki hubungan penting dengan respons terhadap seleksi.

Perhitungan heritabilitas dilakukan dengan membandingkan komponen varians genetik dengan varians fenotipik. Dalam penelitian yang menggunakan beberapa ulangan, komponen varians tersebut dapat diestimasi melalui analisis ragam atau ANOVA.

Nilai heritabilitas yang tinggi menunjukkan bahwa variasi fenotipik dalam kondisi pengujian relatif banyak berkaitan dengan variasi genetik. Namun, nilai tersebut tidak berarti bahwa persentase tertentu dari suatu sifat pada individu ditentukan oleh gen.

Heritabilitas juga tidak sebaiknya digunakan sebagai satu-satunya dasar dalam menentukan keberhasilan seleksi. Pemulia perlu mempertimbangkan kemajuan genetik, variasi genetik, lingkungan, interaksi genotipe × lingkungan, serta hubungan karakter dengan tujuan pemuliaan.

Dengan menggabungkan heritabilitas dan parameter genetik lainnya, pemulia dapat menentukan karakter yang lebih prospektif untuk digunakan dalam proses seleksi. Pendekatan tersebut membuat informasi heritabilitas tidak hanya menjadi angka statistik, tetapi menjadi bagian penting dalam merancang strategi pemuliaan tanaman yang lebih efektif.

Sumber dan Referensi

1. Dudley, J. W., & Moll, R. H. (1969). Interpretation and Use of Estimates of Heritability and Genetic Variances in Plant Breeding. Crop Science, 9(3), 257–262.
2. Holland, J. B., Nyquist, W. E., & Cervantes-Martínez, C. T. (2002). Estimating and Interpreting Heritability for Plant Breeding: An Update. Plant Breeding Reviews, 22, 9–112.
3. Piepho, H. P., Möhring, J., Schulz-Streeck, T., & Ogutu, J. O. (2008). Heritability in Plant Breeding on a Genotype-Difference Basis. Genetics, 179(4), 2111–2122.
4. Bernardo, R. (2020). Reinventing Quantitative Genetics for Plant Breeding: Something Old, Something New, Something Borrowed, Something BLUE. Heredity, 125, 375–385.
5. Hakim, L., & Suyamto. Heritabilitas dan Harapan Kemajuan Genetik Beberapa Karakter Kuantitatif Populasi Galur F4 Kedelai Hasil Persilangan. Jurnal Penelitian Pertanian Tanaman Pangan. Penelitian ini secara langsung membahas heritabilitas dan kemajuan genetik pada karakter kuantitatif kedelai.